تبييض المرجان

تبييض المرجان، ويُعرف أيضًا بتبييض الشعاب المرجانية، هو أحد أخطر نتائج التغير المناخي، إذ يهدد واحدًا من أهم النظم البيئية من حيث التنوع الحيوي على وجه الأرض. والمرجان كائن من اللافقاريات البحرية التي تُشكل هياكل كبيرة (الشعاب المرجانية) بإفراز كربونات الكالسيوم، وغالبًا ما تعيش في تكافل مع الطحالب التي تؤدي عمليات البناء الضوئي. تتسبب درجات الحرارة المرتفعة في مياه البحر جنبًا إلى جنب مع أشعة الشمس القوية، في الإجهاد الحراري للشعاب المرجانية، ما يمكن أن يسبب اضطرابات في عمليات التمثيل الضوئي في الطحالب أحادية الخلية التكافلية التي تعيش داخل أنسجة المرجان، ما يؤدي إلى تبييض المرجان، وظهور مستعمرة المرجان باللون الأبيض اللامع. في الآونة الأخيرة، أصبحت أحداث التبييض أكثر تكرارًا وشدة، مع تأثيرات متسلسلة في التنوع الحيوي البحري والاقتصادات الساحلية، ويعتقد العلماء أن 90 في المئة من المرجان حول العالم سيشهد تبييضًا سنويًّا بحلول عام 2050.

التعريف

تعدّ الشعاب المرجانية من أعظم التكوينات البيئية وأكثرها تنوعًا في العالم البحري، فهي ليست مجرد كائنات بحرية صامتة تنمو في أعماق البحار، بل تشكل نظمًا بيئية معقدة تدعم حياة ملايين الكائنات الحية، وتوفر موطنًا لنحو 25 في المئة من جميع الأنواع البحرية[1]. تسهم الشعاب المرجانية في تحقيق التوازن البيئي البحري، فضلًا عن دورها في حماية السواحل من التآكل، والأضرار الناجمة عن العواصف، وفي تعزيز السياحة البحرية التي تسهم في دعم اقتصاد كثير من الدول الساحلية. غير أن هذه النظم البيئية الرقيقة، باتت تواجه في العقود الأخيرة خطرًا وجوديًا متزايدًا، يتمثّل في ظاهرة تبييض المرجان (Coral Bleaching)، وهي عملية لُوحظت في ثمانينيات القرن الماضي، وتؤدي إلى فقدان المرجان للونه الطبيعي ومصادر طاقته الحيوية، وذلك نتيجة طرد الطحالب التكافلية الداخلية {{الطحالب التكافلية الداخلية: (Zooxanthellae) طحالب تكافلية داخلية دوارة سوطية، لديها القدرة على تأدية البناء الضوئي. تعيش داخل خلايا المرجان وأنسجته، وتتبادل نواتج البناء الضوئي مع المرجان مقابل المأوى والمغذيات في علاقة تكافلية، وتوفر للمرجان الطاقة وتؤثر في لونه وصحته.}} التي تعيش في أنسجته، بوصفه رد فعل لضغوط بيئية متعددة، يأتي على رأسها ارتفاع درجات حرارة مياه البحار والمحيطات، الناتج من التغير المناخي[2].

أصبح تبييض المرجان من أبرز المؤشرات الدالة على تأثيرات التغير المناخي في البيئة البحرية، فمع تزايد انبعاثات غازات الدفيئة (Greenhouse Gases)، وارتفاع حرارة سطح المحيطات، تشهد مناطق واسعة من الشعاب المرجانية حول العالم موجات تبييض متكررة، قد تؤدي في كثير من الحالات إلى موت الشعاب المرجانية كاملة، إذا لم تتحسن الظروف البيئية خلال مدة زمنية قصيرة[3]. ولا يقتصر هذا التهديد على الجانب البيئي فحسب، بل يمتد إلى الجوانب الاقتصادية والاجتماعية، إذ تعتمد مجتمعات ساحلية كاملة على الشعاب المرجانية، بوصفها مصدرًا للغذاء والدخل والسياحة.

تتفاوت تأثيرات هذه الظاهرة من منطقة إلى أخرى، وقد أظهرت دراسات حديثة أن بعض الشعاب المرجانية، مثل تلك الموجودة في البحر الأحمر، تمتلك قدرة أعلى على مقاومة التغيرات المناخية مقارنة بغيرها، ويُرجّح أن السبب في ذلك هو تطورها في بيئات شديدة الحرارة وذات ملوحة مرتفعة، ما يمنح الأمل للعلماء والبيئيين في إمكانية تطوير حلول مستدامة لحماية هذه الثروات البحرية. مع ذلك، تظل الحاجة ماسة إلى تكثيف الجهود البحثية، وتعزيز التعاون الدولي، واتخاذ إجراءات جادة للتقليل من العوامل البشرية المسببة لتبييض المرجان[4].

الآلية

تشكّل الشعاب المرجانية علاقة تكافلية مع طحالب الزوزانثيللي، التي تعيش داخل خلايا الأنسجة الداخلية للمرجان. تؤدي هذه الطحالب عملية البناء الضوئي، وتنقل إلى المرجان ما يصل إلى 90 في المئة من الكربون المثبت، ما يدعم احتياجات المرجان من الطاقة، ويسهم في عملية تكلس المرجان {{تكلس المرجان: عملية بيولوجية يفرز من خلالها المرجان جزيئات كربونات الكالسيوم لبناء هياكله العظمية الصلبة والواقية، فتتشكل بذلك الشعاب المرجانية.}} فيكسبه ألوانه الزاهية[5]. في المقابل، يوفر المرجان للطحالب حماية من الحيوانات المفترسة والتيارات البحرية وثاني أكسيد الكربون، والمغذيات من المخلفات التي ينتجها، وتستخدمها الطحالب في عملية البناء الضوئي.

وعندما تتعرض الشعاب المرجانية للإجهاد الحراري، ولا سيما ارتفاع درجات حرارة سطح البحر، فإن العلاقة التكافلية تصبح غير مستقرة، إذ يتسبب الإجهاد في إنتاج مفرط لجزيئات الأكسجين التفاعلية (ROS) داخل الطحالب، ما يؤدي إلى تلف الخلايا، وذلك بسبب الضرر الذي يسببه هذا الإجهاد التأكسدي {{الإجهاد التأكسدي: حالة خلوية ناتجة من اختلال التوازن بين إنتاج جزيئات الأكسجين التفاعلية والقدرة الدفاعية المضادة للأكسدة للخلية.}} لمكونات الخلية المختلفة، بما في ذلك البروتينات والدهون والأحماض النووية[6]. إذا استمرت ظروف الإجهاد، فإن المرجان يفقد لونه ومصدره الرئيس للطاقة، بسبب فقدان الطحالب التي تعطيه الغذاء والألوان[7]. ومن ثم، يصبح المرجان عرضة للجوع والأمراض وقد يموت في النهاية. في أثناء عملية الإجهاد، تُنشِّط المرجانيات مسارات استجابة للحد من الإجهاد، بما في ذلك إنتاج بروتينات الصدمة الحرارية {{بروتينات الصدمة الحرارية: (Heat shock proteins - HSPs) عائلة من البروتينات الخلوية المحفوظة تطوريًّا التي تنتج استجابة للإجهاد الخلوي، مثل الارتفاع في درجة الحرارة، وغيرها من الإجهادات، لمنع تحلل البروتين والحفاظ على وظيفته.}} والإنزيمات المضادة للأكسدة، في محاولة لتخفيف الضرر، ولكن تؤدي ظروف الإجهاد المطول إلى إرباك هذه الدفاعات، ما يؤدي في النهاية إلى حصول التبييض[8].

عوامل الإجهاد والتبييض

ينتج تبييض الشعاب المرجانية بشكل رئيس من الضغوط البيئية، ولا سيما التغير المناخي وما يصاحبه من ارتفاع درجات حرارة مياه سطح البحر، ويؤدي هذا الارتفاع في درجة الحرارة إلى تعطيل العلاقة التكافلية بين المرجانيات والطحالب، ما يؤدي في النهاية إلى طرد الطحالب خارج المرجان. وفيما يلي أبرز أسباب تبييض المرجان:

1. الإجهاد الحراري:يعدّ تعرض المرجان المطول لدرجات الحرارة المرتفعة لمياه سطح البحر، السبب الرئيس في حدوث التبييض الجماعي. ومن المعروف أن للمرجانيات نطاق تحمل ضيقًا لتذبذبات درجات الحرارة، إذ يمكن أن تؤدي زيادة بمقدار 1-2 درجة مئوية فوق المتوسط الصيفي، لمياه البحر لمدة 4 إلى 6 أسابيع فقط، إلى حدوث التبييض[9]. على سبيل المثال، أثّر حدث التبييض العالمي في عام 2016 في 75 في المئة من الحاجز المرجاني العظيم (Great Barrier Reef)، بسبب درجات حرارة قياسية[10]. كذلك، تؤدي ظاهرة النينيو (El Niño) المناخية إلى تفاقم الإجهاد الحراري، عن طريق التسبب في زيادات كبيرة في درجات حرارة مياه سطح البحر، ما يؤدي إلى تبييض واسع النطاق[11].
2. تحمض المحيطات: تؤدي ظاهرة زيادة مستويات ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي، إلى ارتفاع حموضة المحيطات، بسبب امتصاص المياه لثاني أكسيد الكربون (CO₂) من الغلاف الجوي، ما يقلل من توافر أيونات الكربونات اللازمة لتكلس المرجان، وهذا يضعف هياكل المرجان ويجعلها أكثر عرضة للتبييض.
3. التلوث: يؤدي تلوث مياه البحر بالمغذيات (ولا سيما النيتروجين والفوسفور)، المحمولة بوساطة الجريان السطحي، والناتجة من النشاطات الزراعية والمياه العادمة المنزلية والصناعية، إلى إدخال مغذيات زائدة في المياه الساحلية، ما يتسبب في ازدهار الطحالب التي تخنق المرجان وتقلل من توفر الضوء، وتجعله هشًا وأكثر عرضة للتبييض[12]. كذلك، يمكن لبعض الملوثات {{الملوثات: مواد أو أشكال من الطاقة تُدخل إلى البيئة وتُسبب تغييرات سلبية في النظم البيئية أو الصحة.}} الكيميائية، مثل المبيدات الحشرية الكيميائية {{المبيدات الحشرية الكيميائية: مواد صناعية أو طبيعية تُستخدم لمكافحة الآفات التي تضر بالمحاصيل، ولكن قد يكون لها آثار بيئية وصحية سلبية كثيرة.}} ومبيدات الأعشاب والمعادن الثقيلة {{المعادن الثقيلة: عناصر معدنية عالية الكثافة (مثل الزئبق والرصاص والكادميوم)، وهي سامة بتركيزات منخفضة، ويمكن أن تتراكم بيولوجيًّا في الكائنات الحية والبيئة.}} أن تكون سامة للمرجانيات والطحالب التكافلية[13] ما يسبب التبييض، ويؤدي التوسع العمراني على السواحل، إلى زيادة تكون الغبار والأتربة وترسيبها، ما قد يخنق الشعاب المرجانية ويعوق تعافيها.
4. الإشعاع الشمسي المرتفع: تزيد شدة الإشعاع الضوئي، ولا سيما في المياه الضحلة وتحت السماء الصافية، من إنتاج جزيئات الأكسجين التفاعلية في الطحالب، ما يفاقم ظاهرة التبييض. ويمكن أن يؤدي الإشعاع فوق البنفسجي (UV radiation) المفرط، إلى إتلاف كل من المرجان والطحالب التكافلية؛ ما يؤدي إلى التبييض[14].
5. مسببات الأمراض: يمكن لبعض مسببات الأمراض الطفيلية أن تضعف المرجانيات، ما يجعلها أكثر قابلية للتبييض[15].
6. الصيد الجائر واختلال التوازن البيئي: يتسبب الإفراط في صيد الأسماك العاشبة مثل أسماك الببغاء (Parrot Fish)، في انتشار الطحالب الكبيرة التي تتنافس مع المرجان على المساحة والضوء[16].

التبعات

إن عواقب تبييض الشعاب المرجانية عميقة وبعيدة المدى، وتؤثر في كل من النظم البيئية البحرية والمجتمعات البشرية. ومن أبرز هذه العواقب:

1. فقدان التنوع البيولوجي: تدعم الشعاب المرجانية نحو 25 في المئة من الأنواع البحرية، ويمكن أن تؤدي أحداث التبييض إلى انخفاض كبير في التنوع البيولوجي المرتبط بالشعاب، بما في ذلك الأسماك واللافقاريات، والكائنات الأخرى التي تعتمد على الشعاب[17].
2. الضرر الاقتصادي: تسهم الشعاب المرجانية في مليارات الدولارات سنويًّا، من خلال السياحة ومصايد الأسماك وحماية السواحل، ويمكن أن يدمر التبييض الاقتصادات المحلية، ولا سيما في البلدان النامية التي تعتمد بشكل كبير على الصناعات المرتبطة بالشعاب المرجانية[18].
3. تضرر السواحل: تعمل الشعاب بوصفها حواجز طبيعية، تقلل من طاقة الأمواج وتحمي السواحل من العواصف. يضعف التبييض هذه الوظيفة الوقائية، ما يزيد من تعرض المجتمعات الساحلية لأضرار العواصف والتآكل[19].
4. تأثردورة الكربون: تؤدي الشعاب المرجانية دورًا مهمًا في امتصاص كميات كبيرة من الكربون، لتكوين هياكلها الكلسية، ويؤثر التبييض سلبًا في هذه العملية، ما قد يفاقم ظاهرة التغير المناخي[20].
5. تبعات اجتماعية واقتصادية: يمكن أن يؤدي فقدان الشعاب المرجانية إلى انعدام الأمن الغذائي، وفقدان سبل العيش ونزوح المجتمعات الساحلية، ولا سيما في المناطق التي تعدّ الشعاب مصدرًا رئيسًا للبروتين والدخل[21].

استراتيجيات الحد من تبييض المرجان

يتطلب التصدي لظاهرة تبييض الشعاب المرجانية جهودًا عالمية ومحلية، تجمع بين مكافحة التغير المناخي والحفظ، وتقنيات ترميم الشعاب المرجانية المبتكرة. فيما يلي أبرز الاستراتيجيات التي يمكن تطبيقها للحد من حدوث ظاهرة تبييض المرجان وتوسعها:

1. مكافحةالتغير المناخي: يعدّ تقليل انبعاثات غازات الاحتباس الحراري أمرًا شديد الأهمية، للحد من الاحترار العالمي وتحمض المحيطات. وفي هذا الإطار، صيغ اتفاق باريس (2015) للحد من التغير المناخي، الذي يهدف إلى الحد بشكل كبير من انبعاثات غازات الاحتباس الحراري العالمية، ومن ثم الحد من زيادة درجة الحرارة العالمية في هذا القرن، إلى ما دون درجتين مئويتين، مع السعي إلى ألا تزيد على 1.5 درجة مئوية، وهو أمر ضروري لبقاء المرجان[22].
2. إنشاء مناطق بحرية محمية:يمكن أن يؤدي إنشاء المناطق البحرية المحمية إلى تقليل الضغوط المحلية، مثل الصيد الجائر والتلوث، ما يعزز مرونة الشعاب المرجانية ويمنحها الفرصة للتعافي، إذ يمكن أن تصبح المناطق المحمية الفعالة بمنزلة ملاجئ لاستعادة المرجان[23].
3. مشاريع الترميم: يمكن أن تساعد مشاريع الترميم (الاستزراع) النشط للمرجان، مثل زراعة المرجان والشعاب الاصطناعية، في إعادة بناء الشعاب التالفة، ويمكن الاستفادة من فهم آليات عمل المرجانيات المقاومة طبيعيًّا للحرارة، لتعزيز مرونة الشعاب في مناطق مختلفة حول العالم[24].
4. البحث والمراقبة: يمكن أن تعزز التطورات في البحث الجيني للمرجان وتقنيات الاستشعار عن بعد، وآليات مراقبة صحة المرجان، فهمَ مرونة المرجان وتوجيه استراتيجيات الحفاظ عليه؛ فعلى سبيل المثال، يمكن أن توفر مراقبة درجة حرارة سطح البحر عبر الأقمار الصناعية تحذيرات مبكرة من إمكانية حدوث التبييض[25].
5. مشاركة المجتمع: يمكن أن تعزز مشاركة المجتمعات المحلية في جهود حفظ الشعاب، من فاعلية استراتيجيات الإدارة، كذلك يمكن أن تعزز الأساليب القائمة على المجتمع ممارسات الصيد المستدامة، وتقلل من التلوث، وتزيد الوعي بحفظ الشعاب المرجانية[26].

الشعاب المرجانية في البلدان العربية

تنمو الشعاب المرجانية على امتداد سواحل 13 دولة عربية مشاطئة للبحر الأحمر وخليج عدن والخليج العربي وخليج عُمان. وتعدّ الإمارات العربية المتحدة أكثر دول منطقة الخليج ثراءً بالشعاب المرجانية، إذ يبلغ إجمالي مساحة الشعاب المتاحة بسواحلها نحو 1200 كيلومتر مربع، تليها في الترتيب قطر، التي تتميز سواحلها الشرقية والشمالية بثراء لافت وكثافة عالية من الشعاب المرجانية. أما في البحر الأحمر، فتعد سواحل السعودية الغربية الأكثر ثراء بالشعاب، تليها مصر، كذلك توجد الشعاب المرجانية على الشواطئ الفلسطينية والأردنية للبحر الأحمر.

عمومًا، تُظهر الشعاب المرجانية في البحر الأحمر مقاومة استثنائية لظاهرة التبييض مقارنة بالشعاب المرجانية في مناطق أخرى من العالم، وذلك يعود بشكل أساسي إلى تكيّفها الحراري طويل الأمد، ولا سيما في الجزء الشمالي (مثل العقبة وضواحيها)، حيث تطورت الشعاب المرجانية في بيئة ذات درجات حرارة مرتفعة نسبيًّا، ما جعلها تتحمل مستويات حرارة أعلى، مقارنة بالشعاب في المحيطين الهادئ والهندي.

لكن هذه المقاومة ليست مطلقة، وهي مهددة مع ازدياد حدة التغير المناخي، إذ حدثت في صيف 2023 موجات حر بحرية قوية، تسببت في تبييض واسع النطاق للشعاب المرجانية في مناطق جنوب البحر الأحمر (مصر، السودان، إريتريا)، أما في الخليج العربي، فقد تضررت مناطق شاسعة من الشعاب بسبب هذه الموجات، ووصلت نسبة تبييض بعض المناطق إلى 100 في المئة.

المراجع

Baird, Andrew et al. “Coral Bleaching: The Role of the Host.” Trends in Ecology & Evolution. vol. 24, no. 1 (2009). pp. 16-20.

Cinner, Joshua et al. “Vulnerability of Coastal Communities to Key Impacts of Climate Change on Coral Reef Fisheries.” Global Environmental Change. vol. 22, no. 1 (2012). pp. 12-20.

Eakin, Christopher et al. “Caribbean Corals in Crisis: Record Thermal Stress, Bleaching, and Mortality in 2005.” PLoS ONE. vol. 5, no. 11, article no. e13969. (2010).

Fabricius, Katharina. “Effects of Terrestrial Runoff on the Ecology of Corals and Coral Reefs: Review and Synthesis.” Marine Pollution Bulletin. vol. 50, no. 2 (2005). pp. 125-146.

Ferrario, Filippo et al. “The Effectiveness of Coral Reefs for Coastal Hazard Risk Reduction and Adaptation.” Nature Communications. vol. 5, article no. 3794 (2014).

Glynn, Peter. “Coral Reef Bleaching: Ecological Perspectives.” Coral Reefs. vol. 12, no. 1 (1993). pp. 1-17.

Hoegh-Guldberg, Ove. “Climate Change, Coral Bleaching, and the Future of the World's Coral Reefs.” Marine and Freshwater Research. vol. 50, no. 8 (1999). pp. 839-866.

Hughes, Terry. “Catastrophes, Phase Shifts, and Large-Scale Degradation of a Caribbean Coral Reef.” Science. vol. 265, no. 5178 (1994). pp. 1547-1551.

Hughes, Terry et al. “Coral Reefs in the Anthropocene.” Nature. vol. 546, no. 7656 (2017). pp. 82-90.

Kleypas, Joan et al. “Geochemical Consequences of Increased Atmospheric Carbon Dioxide on Coral Reefs.” Science. vol. 284, no. 5411 (1999).

Lesser, Michael. “Elevated Temperatures and Ultraviolet Radiation Cause Oxidative Stress and Inhibit Photosynthesis in Symbiotic Dinoflagellates.” Limnology and Oceanography. vol. 41, no. 2 (1996). pp. 271-283.

________. “Oxidative Stress Causes Coral Bleaching During Exposure to Elevated Temperatures.” Coral Reefs. vol. 16, no. 3 (1997). pp. 187-192.

"Mass Bleaching." Reef Resilience Network. at: https://acr.ps/1L9BP5b

Muscatine, Leonard. “The Role of Symbiotic Algae in Carbon and Energy Flux in Reef Corals.” Ecosystems of the World, vol. 25 (1990). pp. 75–87.

Rosenberg, Eugene et al. “The Role of Microorganisms in Coral Health, Disease, and Evolution.” Nature Reviews Microbiology. vol. 5, no. 5 (2007). pp. 355–362.

Spalding, Mark et al. “Mapping the Global Value and Distribution of Coral Reef Tourism.” Marine Policy. vol. 82 (2017). pp. 104-113.

United Nations Framework Convention on Climate Change (UNFCCC). Paris Agreement. Paris: 2015.

Van Oppen, Madeleine et al. “Building Coral Reef Resilience Through Assisted Evolution.” Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. vol. 112, no. 8 (2017). pp. 2307-2313.

Weis, Virginia. “Cellular Mechanisms of Cnidarian Bleaching: Stress Causes the Collapse of Symbiosis.” Journal of Experimental Biology. vol. 211, no. 19 (2008). pp. 3059-3066.

[1] Mark Spalding et al., "Mapping the Global Value and Distribution of Coral Reef Tourism," Marine Policy, vol. 82 (2017), p. 104.

[2] Ove Hoegh-Guldberg, "Climate Change, Coral Bleaching, and the Future of the World's Coral Reefs," Marine and Freshwater Research, vol. 50, no. 8 (1999), p. 839.

[3] Terry Hughes et al., "Coral Reefs in the Anthropocene," Nature, vol. 546, no. 7656 (2017), p. 82.

[4] "Mass Bleaching," Reef Resilience Network, accessed on 1/11/2025, at: https://acr.ps/1L9BP5b

[5] Leonard Muscatine, “The Role of Symbiotic Algae in Carbon and Energy Flux in Reef Corals,”, Ecosystems of the World, vol. 25 (1990), pp. 75-87.

[6] Michael Lesser, “Oxidative Stress Causes Coral Bleaching During Exposure to Elevated Temperatures,” Coral Reefs, vol. 16, no. 3 (1997), pp. 187-192.

[7] Virginia Weis, “Cellular Mechanisms of Cnidarian Bleaching: Stress Causes the Collapse of Symbiosis,” Journal of Experimental Biology, vol. 211, no. 19 (2008), pp. 3059-3066.

[8] Andrew Baird et al., “Coral Bleaching: The Role of the Host,” Trends in Ecology & Evolution, vol. 24, no. 1 (2009), pp. 16-20.

[9] Hoegh-Guldberg, p. 840.

[10] Hughes et al., p. 83.

[11] Peter Glynn, “Coral reef bleaching: ecological perspectives,” Coral Reefs, vol. 12, no. 1 (1993), pp. 1–17.

[12] Katharina Fabricius, “Effects of terrestrial runoff on the ecology of corals and coral reefs: review and synthesis,” Marine Pollution Bulletin, vol. 50, no. 2 (2005), pp. 125-146.

[13] Michael Lesser, “Elevated Temperatures and Ultraviolet Radiation Cause Oxidative Stress and Inhibit Photosynthesis in Symbiotic Dinoflagellates,” Limnology and Oceanography, vol. 41, no. 2 (1996), pp. 271-283.

[14] Ibid.

[15] Eugene Rosenberg et al., “The Role of Microorganisms in Coral Health, Disease and Evolution,” Nature Reviews Microbiology, vol. 5, no. 5 (2007), pp. 355-362.

[16] Terry P. Hughes, “Catastrophes, Phase Shifts, and Large-Scale Degradation of a Caribbean Coral Reef,” Science, vol. 265, no. 5178 (1994), pp. 1547–1551.

[17] Hughes et al., p. 83.

[18] Spalding et al., p. 105.

[19] Filippo Ferrario et al., “The Effectiveness of Coral Reefs for Coastal Hazard Risk Reduction and Adaptation,” Nature Communications, vol. 5, article no. 3794 (2014).

[20] Joan Kleypas et al., “Geochemical Consequences of Increased Atmospheric Carbon Dioxide on Coral Reefs,” Science, vol. 284, no. 5411 (1999), pp. 118-120.

[21] Joshua Cinner et al., “Vulnerability of coastal communities to key impacts of climate change on coral reef fisheries,” Global Environmental Change, vol. 22, no. 1 (2012), pp. 12-20.

[22] United Nations Framework Convention on Climate Change (UNFCCC), Paris Agreement (Paris: 2015).

[23] Hughes et al., p. 83.

[24] Madeleine van Oppen et al., “Building coral reef resilience through assisted evolution,” Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 112, no. 8 (2015), pp. 2307-2313.

[25] Christopher Eakin et al., “Caribbean Corals in Crisis: Record Thermal Stress, Bleaching, and Mortality in 2005,” PLoS ONE, vol. 5, no. 11, article no. e13969. (2010).

[26] Cinner et al., p. 13.